Robert Wetzel: Limnologie. Ekosystémy jezer a řek
Když pročítáme odborné články zabývající se z toho či onoho úhlu povrchovými vodami, skoro nikdy v seznamech citací neschází Wetzel.
Robert George Wetzel (1936-2005) strávil větší část své vědecké kariéry jako profesor biologie na Wisconsinské univerzitě. Specializoval se na studium života v povrchových vodách, tedy ve vodních tocích, jezerech, rybnících a přehradních nádržích. Postupem let se stal celosvětově uznávanou autoritou v oboru. Publikoval okolo čtyř set odborných článků a dvě desítky knih. Vyvrcholením jeho práce je obsáhlá monografie Limnology; Lake and River Ecosystems, která vyšla prvně v r. 1975 a následně ve významně přepracovaných a doplněných vydáních v letech 1983 a 2001. Od té doby je všeobecně pokládána za referenční dílo v oboru.
Limnologie je definována jako studium strukturních a funkčních vzájemných vztahů organismů ve vnitrozemských povrchových vodách, jak jsou ovlivněny jejich dynamickým fyzikálním, chemickým a biotickým prostředím. Jezera či řeky jsou vnímány jako celky, ekosystémy, a kniha obsahuje podrobný výklad o jednotlivých dějích a významu jejich živých i neživých účastníků. O obsahu napoví názvy jednotlivých kapitol:
1. Prolog • 2. Voda jako látka • 3. Řeky a jezera – jejich rozšíření, původ a formy • 4. Vodní bilance • 5. Světlo ve vnitrozemských vodách • 6. Distribuce tepla • 7. Pohyby vody • 8. Struktura a produktivita vodních ekosystémů • 9. Kyslík • 10. Salinita vnitrozemských vod • 11. Komplex anorganického uhlíku • 12. Koloběh dusíku • 13. Koloběh fosforu • 14. Koloběhy železa, síry a křemíku • 15. Planktonní společenstva: řasy a sinice • 16. Planktonní společenstva: zooplankton a jeho interakce s rybami • 17. Bakterioplankton • 18. Rozhraní země-voda: vyšší rostliny • 19. Rozhraní země-voda: bentické mikroorganismy, litorální řasy a zooplankton • 20. Mělká jezera a rybníky • 21. Sedimenty a mikroflóra • 22. Bentické organismy a rybí společenstva • 23. Detrit: koloběh organického uhlíku a metabolismus ekosystému • 24. Produktivita v minulosti: paleolimnologie • 25. Ontogeneze vnitrozemských vodních ekosystémů • 26. Vnitrozemské vody: význam porozumění pro budoucnost
Nabízí se otázka, zda akvarista může nějak využít poznatky z této knihy. Nelze popřít, že naše akvária nejsou kopiemi přírodních vzorů a vesměs to ani není naším cílem, přinejmenším co se estetické stránky týče. Jenže pokročilejší akvarista chápe, že stav každého akvária je převážně řízen činiteli, které takříkajíc „nejsou vidět“. Mezi nimi mnohé působí identicky nebo podobně jako v přírodě. Minerální látky jsou stejné a stejní jsou i mikrobi, kteří zajišťují jejich koloběh. Podobná je i skladba organických látek a průběh jejich dekompozice. Totožná je funkce kyslíku a nic se nedá změnit na systému minerálního uhlíku (CO2 – HCO3– – CO32-). A mohli bychom jmenovat mnoho dalších jevů, které fungují totožně či podobně v jakémkoli vodním biotopu – i akvárium je takovým biotopem.
Je tu i další důvod, proč se zajímat o přírodní vody. Chováme-li akvarijní ryby nebo pěstujeme vodní rostliny, chápeme, že přírodní podmínky v jejich úplnosti v amatérských akváriích vytvořit nemůžeme. Zůstávají však referenčním, výchozím bodem, od kterého se odvíjí naše hledání akvarijního optima. Wetzelova kniha není sbírkou dat z jednotlivých lokalit, poučí nás ale znamenitě o tom, jak jednotlivé faktory fungují ve vzájemných souvislostech.
Co píše Wetzel třeba o rostlinách
Je jasné, že obsah tak rozsáhlé monografie nemůžu ani jen stručně shrnout na pár stránkách. Abyste si však udělali přece jen jakousi představu, jaké je to čtení, vybral jsem k ocitování pár odstavců z kapitoly věnované vodním rostlinám. Protože zásadním znakem vodních a bahenních rostlin je jejich růst v prostředí chudém na kyslík, autor věnuje velkou pozornost otázkám, jak jsou tyto rostliny na relativní nedostatek kyslíku přizpůsobeny:
„Zaplavené a vodou nasycené půdy se téměř okamžitě stanou anoxickými a prostředí se změní na redukční. Tyto redukční podmínky jsou chemicky škodlivé pro většinu vyšších rostlin. Rostliny, které se adaptovaly na redukční prostředí, mají velkou konkurenční výhodu díky vysoké dostupnosti základních zdrojů – živin a vody.“
„Velikost mezibuněčného lakunárního systému je druhově velmi variabilní, ale je téměř vždy značná a tvoří hlavní část (často >70 %) celkového objemu rostliny. Křehkosti lakunární tkáně a možnosti jejího zaplnění vodou, pokud by byla rostlina v kterémkoli místě poškozena, zamezuje řada membrán nepropustných pro vodu, ale propustných pro plyny.“
„Rychlost transportu kyslíku přes lakunární systém je ovlivněna rychlostí čisté produkce fotosyntetického kyslíku v listech, která podléhá denním výkyvům, a respiračními požadavky na kyslík v kořenovém systému. Experimentální analýzy prokázaly, že kořeny a oddenky mohou tolerovat značná období – až měsíc – s velmi nízkým přísunem kyslíku nebo anaerobiózou bez zjevných škodlivých účinků.“
„Mylně se předpokládalo, že při fotosyntéze v ponořených vyšších rostlinách se kyslík uvolňuje z rostlin do okolní vody v množství úměrném rychlosti fotosyntézy. Takový vztah je přibližně přesný pro mikro- a makrořasy a zřejmě i pro nevaskulární mechorosty. Přítomnost velkých volných prostor ve vyšších vodních rostlinách tento vztah komplikuje a kyslík uvolněný do vody zaostává za rychlostmi fotosyntézy. Během fotoperiody se kyslík rychle hromadí v lakunární mezibuněčné atmosféře, vytváří vnitřní přetlak a jen pomalu difunduje do okolní vody. V důsledku toho rychlost difúze kyslíku do vody přímo nekoreluje s intenzitou fotosyntézy a velká část kyslíku v mezibuněčných mezerách se využívá k respiraci během fotoperiody i ve tmě, aniž by to ovlivnilo koncentrace kyslíku v okolním prostředí. Přestože uvolňování bublin, převážně kyslíku, z ponořených rostlin může být významné během období intenzivní fotosyntézy, toto uvolňování by nemělo být používáno jako měřítko fotosyntézy, protože může představovat pouze malý podíl skutečně vyrobeného kyslíku a skutečných rychlostí fotosyntézy. Při vysokých rychlostech proudění vody přes rostliny je výměna kyslíku s vodou poměrně rychlá, ale stále představuje pouze malou část kyslíku produkovaného fotosyntézou.“
„Bakteriální konečné produkty fermentace (H2S a těkavé mastné kyseliny) v anoxických redukujících sedimentech jsou toxické. Část kyslíku difunduje z kořenů a vytváří oxidovanou mikrozónu v okolních sedimentech. Tato oxidovaná mikrozóna potlačuje methanogenezi a snižuje toxicitu fermentačních produktů, ale současně snižuje dostupnost určitých živin, jako jsou železo a mangan, tvorbou oxidovaných sraženin v mikrozóně na povrchu kořenů.“
„Většina kyslíku je zadržována v rostlině a využívána k respiraci, zejména kořeny, a to zejména při nízké intenzitě světla. Z kořenů ponořených vodních makrofyt se do okolní rhizosféry uvolňuje značné množství kyslíku. Ačkoli většinu kyslíku využívají bakterie, část reaguje s dvojmocným železem za vzniku vysoce nerozpustného oxidu železa, který se vysráží na kořenech jako železný plak. Kromě přímých chemických reakcí za vzniku Fe(OH)3 jsou ve rhizosféře vodních rostlin také běžné bakterie oxidující dvojmocné železo na trojmocné. K redukci železa pak dochází v anaerobních sedimentech bezprostředně za oxidovanou rhizosférou zprostředkovanou převážně bakteriemi redukujícími železo. Taková redukce železa může spotřebovat velkou část organických uhlíkových substrátů disimilační redukcí sloučenin trojmocného železa.“
„I když jsou experimentální důkazy skrovné, je známo, že velká část kyslíku produkovaného během fotosyntézy v ponořených rostlinách zůstává zadržená v lakunárním systému a difunduje z listů přes řapíky a stonky do kořenů, kde jsou respirační nároky vysoké. Část kyslíku se uvolňuje z kořenů do bezprostřední (obvykle <0,5 mm) rhizosféry. Radiální ztráta kyslíku v rhizosféře se u vodních rostlin mezidruhově liší o více než řád (0,01-0,2 /µg cm-2 kořenu min-1).“
Odborná literatura v oboru akvarijní ekologie prakticky neexistuje; práce D. Walstad či Ch. Kasselmann jí nejsou. Mezi vědou a akvaristikou zeje propast – vědci pro akvaristy nepíší (až na výjimky týkající se výhradně ryb) a akvaristé vědeckou literaturu zpravidla nečtou. Akvaristická literatura traduje řadu stereotypů, chybných úsudků i účelových tvrzení šířených dodavateli akvaristického zboží. Zkusíte-li přelouskat Wetzela, budete přistupovat lépe poučení k řadě konkrétních akvaristických problémů: kyslíku a vzduchování, osvětlení, pohybu vody, substrátům, životu mikrobů, (bio)filtraci, hnojení a mnohým dalším.
Cena: 50 € (epub, pdf)
