O taxonomii a rozšíření rodu Characodon

Živorodé gudeje chovají specializovaní chovatelé od počátku 80. let. Pocházejí ze středního Mexika. V současnosti vzrůstá zájem akvaristů o ně a jsou příležitostně nabízeny i v maloobchodě.

První živé ryby z rodu Characodon jsem viděl koncem 80. let 20. století, kdy byly nabízeny v aukci německého sdružení DGLZ pod názvem Characodon lateralis. Byly to krásně zbarvené ryby, které se prodávaly za nemalé částky. V pozdějších letech byly ryby snadněji dostupné. Ryby jsem pak získal pod jménem Characodon lateralis; místo odchytu nebylo známo. Samci byli nápadní červeným zbarvením těla.

Chov byl vcelku bez problémů. Skupinu jedinců rozličného věku jsem choval v rostlinném akváriu o rozměrech 80 x 40 x 40 cm. Každý týden jsem vyměnil velkou část vody. Ryby jsem krmil především potravou na živočišném základě. Dospělci sice požírali mláďata, ale i tak jich mnoho přežilo. S přebytky, které vznikly, jsem mohl potěšit další nadšence.

Druhy rodu Characodon

Postupem času se objevily další informace o této skupině ryb. Stejně jako ostatní gudeovité, i tyto jsou živorodé a mají vnitřní oplození. Embrya jsou během vývoje vyživována matkou. Rod Characodon se oddělil od ostatních gudeovitých před 15,5 miliony let.

Popis druhu Ch. audax Smithem a Millerem v roce 1986 [1] završil počet aktuálně známých zástupců rodu Characodon na tři: Ch. audax, garmani a lateralis. Všechny pocházejí z izolovaných pramenů a potoků ve vyprahlých vysočinách severomexických států Durango a Coahuila. Ch. garmani Jordan & Evermann 1898 však nebyl nalezen od roku 1880, a je proto považován za vyhynulý. Popis tohoto druhu je založen na jediné samici, o které se předpokládá, že pochází z pramenného systému ústícího do Laguna de Mayran v povodí Río Nazas poblíž Parra (severovýchod mexického státu Coahuila) [2].

Ch. audax a Ch. lateralis pocházejí ze severozápadu a žijí na horním toku řeky Mezquital. Pojmenování druhů je sporné. Hranice mezi areály obou druhů byla považována za vymezenou 30 metrů vysokým vodopádem El Salto. Krátký popis Ch. lateralis z roku 1866 je založen na rybách, které ulovil B. Seemann během expedice v letech 1849–1850. V Güntherově popisu z roku 1866 uvádí jako místo odlovu „Střední Ameriku“. Tento údaj je příliš široký na to, aby řekl něco o původu ryb. Přesto se objevil názor, že ryby pod vodopádem byly Ch. lateralis. Artigas Azas [3] a Beltrán-López et al. [4] však po přečtení cestopisu Seemanna [5] usuzují, že nikdy nebyl jižně od vodopádu. Ryby, které chytil a které Günther použil k popisu Ch. lateralis, tedy pocházejí z vod nad vodopádem! To vyvolalo diskuse o jméně, protože vše nad vodopádem se doteď jmenovalo Ch. audax.

Stav v přírodě

V přírodě se počet characodonů v posledních letech prudce snížil. Hlavní důvody mizení stanovišť jsou:

• vysazování exotických druhů,
• znečištění stanoviště,
• vysychání pramenů a toků čerpáním podzemní vody;
• změna vodnosti toků.

Tyto rybky chovají v akváriu specializovaní nadšenci. Původ populací je nyní také pečlivě zaznamenáván. Díky tomu jsou patrné rozdíly mezi populacemi. V závislosti na populaci mají samci červené, metalické, žluté nebo modré zbarvení těla. Nepárové ploutve mohou mít také různé barvy a někdy i černý pás. Obě pohlaví se mohou lišit v množství černých skvrn na těle. U samic často tvoří tmavý pruh. Samice jsou jednodušeji zbarveny než samci a neliší se v závislosti na místě odchytu. Z textů, které jsem o těchto rybách četl, jsem pochopil, že v rámci jedné populace se mohou vyskytovat i různé barevné variety.

Variace ve tvaru těla

Tobler & Bertrand [2] zkoumali rozdíly tvaru těla ryb pocházejících z deseti míst. Používali také rentgenové záření. Došli k závěru, že obě pohlaví a populace se liší. Tyto morfologické rozdíly se týkají tělesné výšky, poměru délky/výšky ocasního násadce k délce/výšce těla, tvaru hlavy a šířky báze řitní a hřbetní ploutve.

Ch. audax byl popsán z El Toboso. Tento druh se nejvíce liší od ostatních populací. Dále, populace pod vodopádem El Salto a Cerro Gordo tvoří nezávislé (morfologické) skupiny rozpoznatelné podle vzhledu. Vědci také docházejí k závěru, že zbývající populace nad vodopádem se skládají ze dvou skupin. První zahrnuje Presa Tunal, Hot Springs a Río Sauceda. Ty jsou blízko sebe a populace vykazují mnoho podobností. Druhou skupinu tvoří ostatní severní populace (Río Mezquital, Aguila, Laguna Seca a Los Pinos).

Genetický výzkum

Tento další výzkum provedli Beltrán-López et at. [4]. Geneticky zkoumali populace z jedenácti lokalit. Analýzy DNA ukazují, že existují dvě jasně rozlišitelné skupiny: jedna severně od vodopádu El Salto („severní skupina“), tedy proti proudu nad ním, a jedna jižně od něj („jižní skupina“), tj. pod vodopádem. Tyto dvě skupiny se oddělily před 1,5 až 2,2 miliony let.

Severní skupina

Ch. audax pochází z El Toboso a liší se od ryb z ostatních populací. El Toboso je izolovaný tok, který teče přes vulkanické horniny do uzavřeného jezera El Toboso. Pramen a jezero několikrát vyschly. Genetická odlišnost od ostatních severních populací pravděpodobně vznikla v důsledku dlouhodobé izolace. Má se za to, že tmavá barva těla je adaptací na tmavou sopečnou půdu v biotopu. Ch. audax je považován za samostatný druh. Ostatní populace v severní skupině se od sebe liší, ale rozdíly nejsou velké.

Závěr o severní skupině: Characodon audax a skupina ryb, které v současnosti nemají jméno.

Jižní skupina

Jižní skupina – populace pod vodopádem El Salto, nyní chovány pod názvem Characodon lateralis. Také tři jižní populace se od sebe liší. Populace Amado Nervo se od ostatních nejvíce liší geneticky a vzhledem. Rozdíl oproti ostatním populacím je větší než mezi Ch. audax a ostatními severními populacemi. Bohužel od roku 2005 nebyli v Amado Nervo nalezeni žádní characodoni. Pro studii byl k dispozici pouze jeden vzorek z této populace. Populace Los Berros a La Constancia společně tvoří samostatnou skupinu.

Závěr o jižní skupině: Rozdíly mezi jižními populacemi nebyly dostatečně zdokumentovány, aby bylo možné rozeznat více druhů.

Ochrana a akvarijní chov

Jak ve svém článku na toto téma uvádí i Hieronimus [6], vzhledem k taxonomickému statutu rodu Characodon je velmi důležité, abychom drželi populace v akváriích odděleně a abychom řádně zaznamenávali a předávali údaje o místech odchytu, pokud budeme ryby dále šířit. Již Kunath v roce 1990 [7] prokázal, že druhy lze snadno křížit a že potomci jsou také plodní. Takže nikdy nedržte více populací pohromadě a nedopusťte vznik kříženců!

V posledních letech se počet lokalit, kde se druh vyskytuje, snížil o 40 %. Udržení zdravých populací v akváriích je proto velmi důležité.

Děkuji Michaelu Köckovi, Güntherovi Schleussnerovi, Marcu Goemanovi, Michaelu Toblerovi a Juanu Carlosi Merinovi za zpřístupnění fotografií. Kresbu vytvořil zesnulý Ruud Wildekamp. Je to jedna z mnoha jeho krásných kreseb halančíků a živorodých ryb.

Zdroje: [1] Smith, M.L. & Miller, R.R. (1986): Mexican goodeids fishes of the genus Characodon with description of a new species. American Museum Novitates 2851: 1-14. [2] Tobler, M. & Bertrand, N. (2014): Morphological variation in vanishing Mexican desert fishes of the genus Characodon (Goodeidae). Journal of Fish Biology 84: 283 – 296. [3] Artigas Azas, J.M. (2003): Characodon, the ancient goodeid. Tropical Fish Hobbyist May: 72 – 76. [4] Beltrán-López, R.G., Pérez-Rodríguez, R., Montañez-García, O.C., Artigas Azas, J.M., Köck, M., Mar-Silva, A.F. & Domínguez-Domínguez, O. (2021): Genetic differentiation in the genus Characodon: implications for conservation and taxonomy. PeerJ 9: e11492 http://doi.org/10.7717/peerj.11492 [5] Seemann, B.S. (1853): Voyage of the H.M.S. Herald during the years 1845-51 vol II. Reeve and co. London https://archive.org/details/narrativeofvoyag02seemuoft [6] Hieronimus, H. (2021): Neues zu den Goodeiden der Gattung Characodon. DGLZ Rundschau 3: 129-136. [7] Kunath, D. (1990): Die Kreuzung Characodon lateralis Günther, 1866 mit Characodon audax Smith & Miller, 1986. ZAG Lebendgebärende Zahnkarpfen 2: 7-9.